Alelopatía, concepto, tipos y ejemplos . Uso en agricultura

En este artículo estudiaremos qué es la alelopatía, sus efectos y ejemplos aplicables al caso.

El Reino Plantae comprende un grupo de aproximadamente unas 310.000 especies, con una gran diversidad de formas y tamaño, que van desde organismos unicelulares a pluricelulares. Comprenden uno de los grupos más importantes entre los seres vivos, ya que no solo son la base de la mayoría de las cadenas tróficas, sino que son los responsables de la producción de oxígeno, mediante el proceso metabólico conocido como fotosíntesis.

Se cree que las primeras plantas aparecieron durante el Mesoproterozoico hace unos 1500 millones de años, siendo sus primeros representantes las algas y las algas rojas. Unos 472 millones de años atrás aparecieron las primeras plantas terrestres (briofitos), a la que le siguieron las plantas vasculares como los licopodios, riniofitas, equisetos y helechos, finalmente aparecieron las espermatofitas (Gymnospermae y Anthophyta).

Las plantas presentan una desventaja en comparación a otros organismos vivos, su incapacidad para desplazarse. Aunque cuentan con mecanismos de reproducción y dispersión de semilla que les permite alcanzar otros lugares y ampliar su distribución, en teoría las plantas se encontrarían indefensas ante depredadores, competidores y eventos climatológicos. En contra de los depredadores, las plantas han podido compensar la falta de movilidad con mecanismos de defensas fisiológicos y anatómicos; las más notorios son los morfológicos que comprenden adaptaciones como las espinas, tricomas y endurecimiento de sus órganos, ya sea por una cutícula gruesa o lignificación. Sin embargo, no solo las únicas estrategias defensivas con las que cuentan las plantas, también cuentan con defensas químicas que interactúan tanto con otras plantas, como con animales y otros organismos.

Cuando nos referimos a las defensas del tipo química estamos hablando de metabólicos secundarios (moléculas que se han producido durante el metabolismo), que son responsables de ocasionar un estímulo a las plantas y organismos en su entorno. Podemos reconocer dos tipos de defensas: la defensa constitutiva, que ocurre en los primeros estadios de la planta y las defensas inducidas, que ocurren como respuesta a estímulos ambientales o externos. A su vez, se han identificado dos fenómenos en plantas que utilizan estos metabólicos: la competencia y la alelopatía. En el presente artículo vamos a ahondar en el fenómeno alelopático, lo definiremos, explicaremos los compuestos químicos que participan, sus rutas para liberarse y daremos algunos ejemplos de alelopatía tanto en condiciones de laboratorio como en la naturaleza.

Concepto de alelopatía

El término alelopatía hace referencia al proceso en donde algunas especies de plantas, ya sea de forma directa o indirecta, rechazan, inhiben o estimulan el desarrollo normal de otras plantas, agentes infecciosos e inclusos animales que representen amenaza. Para ello, producen y utilizan metabolitos secundarios que liberan al ambiente y que causan un efecto en el organismo receptor.

Se trata de un tipo de interacción que se ha documentado entre plantas, así como en plantas-animales, plantas-hongos y plantas-microorganismos; y se considera que puede afectar directamente la dinámica de las comunidades vegetales, por ejemplo distribución geográfica, dominancia de especies o sucesiones ecológicas. Cabe destacar, que las definiciones más recientes sobre alelopatía incluyen no solo a las plantas como productoras de metabolitos, sino a las algas, bacterias y hongos.

Se podría pensar entonces que la alelopatía comprende interacciones competitivas entre plantas y otros organismos; sin embargo, cuando estudiamos las interacciones de competencia intraespecífica e interespecífica, nos damos cuentas que involucran la disminución o el agotamiento de un recurso determinado, lo cual, afecta de manera negativa a una de las partes. En cambio, durante el fenómeno alelopático no existe una reducción de los recursos, sino que una de la planta libera al ambiente los metabolitos alelopáticos, siendo estos los que ocasionan la respuesta en los organismos receptores.

Aunque la diferencia es difusa, es suficiente para considerar dos fenómenos distintos; aunque algunos investigadores sugieren que la alelopatía podrían tratarse de una competencia por interferencia. Por esta razón, se han establecido ciertas condiciones para considerar que una interacción es un fenómeno alelopático:

1) Demostrar que ocurre un efecto de inhibición o interferencia.

2) Aislar y caracterizar las sustancias alelopáticas.

3) Identificar y diagnosticar los efectos de las toxinas.

4) Estudiar los mecanismos de liberación y acción de la toxina sobre las especies afectadas.

Se considera que la capacidad alelopática depende de ciertos factores como la sensibilidad a las sustancias químicas que pueda tener las especies receptoras, la capacidad de la planta para liberar las sustancias tóxicas a su ambiente y las interacciones que ocurren con otros organismos debido a las toxinas. Igualmente, el suelo debe ser permeable ante la toxina, permitiendo la acumulación de los compuestos alelopáticos, y estos deben interactuar de forma directa con las plantas susceptibles.

Cuando se habla de alelopatía es necesario hacer referencia tanto a los metabolitos alelopáticos y sus rutas de liberación; en los siguientes segmentos, ahondaremos sobre ellos.

Alelopatía: Aleloquímicos o alelomonas

Los aleloquímicos o alelomonas se consideran agentes externos que suelen tener efectos (de forma directa o indirecta) en otros organismos, ya sean fitófagos o fitopatógenos; causando la alteración del desarrollo de otras especies en su entorno. Por lo general, y como ya se mencionó anteriormente, la mayoría se tratan de metabolitos secundarios que tienen su origen en las rutas metabólicas del acetato-mevalonato o del ácido shikímico; y cuya naturaleza química puede ser muy variada, tanto que se han identificado aproximadamente unos 15 mil principios activos con características alelopáticas. Entre los que destacan los aceites esenciales, ácidos orgánicos, gases irritantes, compuestos terpénicos que dan origen a alcaloides, taninos, cumarinas, lactonas, carotenoides, saponinas, quinonas, esteroides, entre otros.

Muchos de los aleloquímicos se encuentran inmersos en aromas, resinas, látex, mucilagos y exudaciones de las plantas, siendo desagradables para otros organismos.

Clasificación de los aleloquímicos

Compuestos alifáticos: Se caracterizan por inhibir la germinación de las semillas y el crecimiento de algunas plantas. En ellos podemos encontrar algunos ácidos y alcoholes solubles en agua como ácido oxálico, fórmico, butírico, láctico, metanol, etanol y butanol.

Lactonas no saturadas: En este grupo destacan sustancias como psilotina, psilotinina y protoanemonina; las cuales, son inhibidores de crecimiento.

Lípidos y ácidos grasos: Aunque el rol de los lípidos y ácidos grasos en las alelopatías aún se encuentra en investigación, destacan sustancias como el ácido linoleico, mirístico, láurico y palmítico.

Terpenoides: Anteriormente mencionamos que los compuestos terpenoides dan origen a distintas sustancias alelopáticas, siendo los principales compuestos de aceites esenciales y causando inhibición en el crecimiento de otras plantas, en especial contra malezas y plantas de cultivo. Entre los terpenoides podemos destacar el alcanfor, dipenteno, α y β pineno.

Glucósidos cianogénicos: Son compuestos que generalmente inhiben la germinación de las semillas. La durrina y la amigdalina son ejemplos de este tipo de compuestos.

Compuestos aromáticos: Representan el grupo de compuestos alelopáticos más extensos, incluye fenoles derivados del ácido cinámico y del ácido benzoico, así como cumarinas, taninos y quinonas. Los fenoles simples suelen inhibir el crecimiento de algunas plantas, mientras que el ácido cinámico y sus derivados presentan efectos tóxicos y pronunciados. Las cumarinas, flavonoides y taninos tienen efectos inhibidores.

Cabe destacar que en algunos casos se desconocen las rutas de síntesis de estos compuestos. De igual forma, no se conoce de forma detallada los mecanismos de acción de estas sustancias; no obstante, se han logrado identificar algunos de los procesos que llevan a cabo para lograr su función inhibitoria y defensiva. Entre ellos:

– Alteraciones de las fitohormonas.

– Afectar la actividad enzimática, ya sea modificando la síntesis de enzimas o reduciendo su actividad.

– Inhibir la fotosíntesis.

– Efecto sobre la respiración celular y el transporte de electrones.

– Producen cambios bioquímicos (polaridad, permeabilidad o estructura) en las membranas celulares.

Una de las particularidades de los aleloquímicos es que pueden sufrir cambios metabólicos, provocando que sus principios activos ocasionen una respuesta positiva sobre las especies que afectan. Este fenómeno se llama kairomona y las sustancias resultantes de estos cambios fisiológicos se denominan cairomonas. El efecto de las cairomonas puede ser medicinales, atractivos o carminativos.

Alelopatía: rutas de liberación

Las rutas de liberación de los metabolitos alelopáticos, también conocidos como aleloquímicos o alelomonas, son complejos, ya que estos deben garantizar no solo efectividad de las moléculas sobre otras plantas y organismos, sino también mantener las características químicas de los aleloquímicos.

Entre los mecanismos que se han logrado identificar se encuentran procesos de volatilización (proceso de cambio de estado de la materia sólida a gaseosa), descomposición de órganos vegetales que induce la liberación de los metabolitos, exudados de raíz y lixiviado (separación de solutos de una solución por medio del efecto de la lluvia, nieve, o el rocío); siendo en algunos casos procesos activos (volatilización, exudación) o pasivos (descomposición). Cualquier parte de la planta es capaz de producir estos metabolitos secundarios, y estas se caracterizan por presentar olores repulsivos, ser irritantes o punzantes al contacto con la piel. Aunque por lo general, son los ataques o lesiones que sufren las plantas las que ocasionan la respuesta alelopática.

Plantas como Salvia refleza, Brassica juncea, Amaranthus palmeri y Eucalyptus globulus utilizan el proceso de volatilización como mecanismo de liberación de los aleloquímicos. Este tipo de estrategia se encuentra ampliamente documentada en plantas alelopáticas, y está asociada a plantas que producen terpenoides. Muchas de las sustancias volatines pueden presentar una toxicidad prolongada, debido a que, por la naturaleza del proceso, las partículas aleloquímicos pueden quedar atrapadas en el suelo.

La lixiviación ha sido documentada en plantas como Dantura stramonium, Artemisia, eucaliptus globulus, Calmintha ashei y algunas especies del género Brassica, y depende del tipo de tejido vegetal, la edad de la planta y la naturaleza de la precipitación; la mayoría de los aleloquímicos asociados a esta ruta de liberación son compuestos fenólicos, alcaloides y terpenos, que se encuentran generalmente en semillas y hojas. El exudado radical comprende la vía más común de liberación de aleloquímicos, siendo capaces de inhibir la germinación de semillas, el crecimiento de plantas, e incluso evitar la incorporación de nutrientes; se ha documentado este tipo de mecanismo en especies como Elytrigia repens, Bidens pilosa, Celosia argentea y Avena spp. La descomposición de materia vegetal permite la liberación de aleloquímicos, que pueden reaccionar con la microflora del suelo; este fenómeno se ha estudiado en cultivos, donde la materia en descomposición puede evitar el crecimiento de plantas como lechuga, berenjena, mostaza, trigo, maíz, soya y cebada.

Ejemplos de alelopatía en plantas

En este segmento, vamos a describir algunos ejemplos de alelopatía en plantas de cultivos y en ensayos de laboratorio.

En un estudio realizado por Rodriguez-Guitierres y colaboradores en 2016, evaluaron el efecto alelopático de los extractos del palo de aceite o copaiba (Copaifera pubiflora) en mimosa sensitiva (Mimosa púdica), también conocida como “mírame y no me toques” o “dormidera”, famosa por el movimiento de sus hojas ante el tacto, como estrategia defensiva. En el experimento se utilizaron las hojas y la corteza de la copaiba, de los cuales, se extrajeron los compuestos etanólicos, hexánico y del medio acuoso, que se probaron sobre semillas de mimosa a distintas concentraciones. Los extractos etanólicos y del medio acuoso demostraron tener actividad inhibitoria, mientras que los hexanicos no presentaron ningún efecto alelopático.

Otro ejemplo de alelopatía, lo observamos en las propiedades antifúngicas y antibióticas del sauco (Sambucus sp), cuyas hojas contienen aleloquímicos que se liberan al machacarlos, licuarlas o molerlas, y que sirven para controlar algunos fito patógenos en plantas. El clavo de olor (Syzygium aromaticum), también presenta propiedades bactericidas, si se les trocea y se les coloca a hervir en agua corriente produce una solución que al dejarse macerar sirve como bactericida, atacando enfermedades ocasionadas por bacterias del género Erwinia sp. Algunas plantas pueden ser usadas como insecticida como es el caso del tilo (Tilia sp), el ajo (Allium sativum) o el toronjil (Mellisa officinalis).

Uso de la alelopatía en la producción agrícola

En los últimos años ha crecido el interés por la búsqueda de estrategias sostenibles y amigables con el ambiente en las producciones agrícolas. Los productos químicos utilizados en las plantaciones, como los herbicidas, insecticidas y otros pesticidas, han sido sumamente criticados por sus propiedades tóxicas y contaminantes, y no han sido pocas las investigaciones que se han llevado a cabo para sustituirlos. Se han sugerido estrategias como asociaciones de cultivos o cultivos rotativos, el uso de mulch, productos orgánicos, entre otras. Sin embargo, recientemente se está estudiando el uso de productos alelopáticos para el manejo de malezas y malas hierbas.

Algunas de estas técnicas como el mulch y las coberturas del suelo, que implican el uso de residuos vegetales que cubren los cultivos; son técnicas que tienen cientos de años y que se han transmitido por generaciones hasta la actualidad. Las mismas, se basan en la capacidad alelopática de las plantas y los compuestos aleloquímicos que pueden encontrarse en estos residuos. Es por ello, que muchas de estas investigaciones apuestan por el aislamiento y la identificación de los aleloquímicos y la síntesis de estos compuestos para poder reemplazar a los herbicidas.

Otras estrategias prefieren utilizar cultivos mixtos, donde se acompañe la siembra de interés con plantas alelopáticas previamente seleccionadas, que puedan inhibir el crecimiento de malezas y malas hierbas, pero sin interferir en el desarrollo de los cultivos. También se ha propuesto el uso de residuos en descomposición que puedan suprimir el crecimiento de las plagas gracias a los aleloquímicos presentes en estos.

Son muchas las investigaciones que evidencian efectos positivos en el uso de residuos y plantas alelopáticas en cultivos; especies como la remolacha (Beta vulgaris), el maíz (Zea mays), la avena (Avena sativa), el frijol (Lupinos sp), el trigo sarraceno (Fagopyrum esculentum) y el pepino (Cucumis sativus) tienen un efecto inhibidor ante las malezas y las malas hierbas, y recomiendan su uso para cultivos asociativos.

Bibliografía

– Blanco, Y. (2006).

– Cárdenas T., C. (2014).

– Oliveros-Bastidas, A. (2008).

– Rodríguez- Gutiérrez, J.L. et al. (2016)

– Sarmiento, D. A. (2003). Alelopatía: Concepto, características, metodología de estudio e importancia. Sitio Argentino de Producción Animal, link: www.produccion-animal.com.ar